Категории

Опрос на сайте

Интересуют ли Вас вопросы экологии?
  •  Да очень сильно
  •  Нет, мне это не интересно
  •  Иногда, когда о ней говорят по т.в.

Механизмы устойчивости растений


В чувствительных растениях вирус транспортируется из первично зараженных клеток по растению, хорошо размножается и вызывает разнообразные симптомы заболевания. Однако и в чувствительных растениях существуют защитные механизмы, ограничивающие вирусную инфекцию. Об этом свидетельствует, например, возобновление репродукции вируса табачной мозаики в протопластах, изолированных из зараженных листьев растений табака, в которых закончился рост инфекционности. Темно-зеленые зоны, образующиеся на молодых листьях больных чувствительных растений, характеризуются высокой степенью устойчивости к вирусам. Клетки этих зон почти не содержат вирусных частиц по сравнению с соседними клетками светло-зеленой ткани. Низкий уровень накопления вирусов в клетках темно-зеленой ткани связан с синтезом антивирусных веществ. В толерантных растениях вирус распространяется по всему растению, но плохо размножается и не вызывает симптомов. В сверхчувствительных растениях первично инфицированные и соседние клетки некротизируются, локализуя вирус в некрозах. Считается, что в крайне устойчивых растениях вирус репродуцируется только в первично зараженных клетках, не транспортируется по растению и не вызывает симптомов заболевания. Однако был показан транспорт вирусного антигена и субгеномных РНК в этих растениях, а при выдерживании зараженных растений при пониженной температуре (10-15оС) на инфицированных листьях формировались некрозы.

Наиболее хорошо изучены механизмы устойчивости сверхчувствительных растений. Образование локальных некрозов является типичным симптомом сверхчувствительной реакции растений в ответ на поражение патогеном. Они возникают в результате гибели группы клеток в месте внедрения патогена. Смерть инфицированных клеток и создание защитного барьера вокруг некрозов блокируют транспорт инфекционного начала по растению, препятствует доступу к патогену питательных веществ, вызывают элиминацию патогена, приводят к образованию антипатогенных ферментов, метаболитов и сигнальных веществ, которые активируют защитные процессы в соседних и отдаленных клетках, и в конечном итоге, способствуют выздоровлению растения. Гибель клеток происходит из-за включения генетической программы смерти и образования соединений и свободных радикалов, токсичных как для патогена, так и для самой клетки. Некротизация инфицированных клеток сверхчувствительных растений, контролируемая генами патогена и растения-хозяина, является частным случаем программированной клеточной смерти (PCD – programmed cell death). PCD необходима для нормального развития организма. Так, она происходит, например, при дифференциации трахеидных элементов в ходе образования ксилемных сосудов и гибели клеток корневого чехлика. Эти периферические клетки погибают даже тогда, когда корни растут в воде, то есть гибель клеток является частью развития растения, а не вызвана действием почвы. Сходство между PCD и гибелью клеток при сверхчувствительной реакции заключается в том, что это два активных процесса, в некротизирующейся клетке также повышается содержание ионов кальция в цитоплазме, образуются мембранные пузырьки, увеличивается активность дезоксирибонуклеаз, ДНК распадается на фрагменты с 3’ОН концами, происходит конденсация ядра и цитоплазмы. Помимо включения PCD, некротизация инфицированных клеток сверхчувствительных растений происходит в результате выхода фенолов из центральной вакуоли и гидролитических ферментов из лизосом вследствие нарушения целостности клеточных мембран и увеличения их проницаемости. Снижение целостности клеточных мембран обусловлено перекисным окислением липидов. Оно может происходить при участии ферментов и неферментативным путем в результате действия реактивных форм кислорода и свободных органических радикалов. Выше было показано, что в растениях при заболевании увеличивалась активность фосфолипаз и липоксигеназ. Известны такие виды реактивного кислорода, как супероксидный (О2•), пергидроксильный (НО2•), который является протонированной формой супероксида, гидроксильный (ОН•) радикалы, перекись водорода (Н2О2), синглетно-возбужденный кислород (1О2). Реактивные формы кислорода постоянно присутствуют в растительных клетках в небольшом количестве, образуясь в процессе окислительно-восстановительных реакций. Очень быстрое накопление реактивных форм кислорода было показано для различных комбинаций растение-патоген и при обработке элиситорами. Окислительный взрыв происходил и при воздействии абиотических факторов: ультрафиолетового облучения (280-320 нм), повышенной температуре, осмотическом и механическом стрессах.